Bitki artım tənzimləyiciləri müxtəlif bitkilərdə istilik stresini azaltmaq üçün bir strategiya kimi istifadə edilmişdir

Kolumbiyadakı iqlim dəyişikliyi və dəyişkənlik səbəbindən düyü istehsalı azalır.Bitki böyümə tənzimləyicilərimüxtəlif bitkilərdə istilik stresini azaltmaq üçün bir strategiya kimi istifadə edilmişdir. Buna görə də, bu işin məqsədi fizioloji təsirləri (stomatal keçiricilik, stoma keçiriciliyi, ümumi xlorofil tərkibi, birləşmiş istilik stresinə məruz qalan iki ticarət düyü genotipinin Fv/Fm nisbəti (yüksək gündüz və gecə temperaturları), örtünün temperaturu və nisbi su tərkibi) və biokimyəvi dəyişənləri (malondial turşunun tərkibi) qiymətləndirmək idi. Birinci və ikinci təcrübələr müvafiq olaraq Federrose 67 (“F67”) və Federrose 2000 (“F2000”) iki düyü genotipinin bitkilərindən istifadə edilməklə aparılmışdır. Hər iki təcrübə bir sıra eksperimentlər kimi birlikdə təhlil edilmişdir. Müəyyən edilmiş müalicə üsulları aşağıdakılardır: mütləq nəzarət (AC) (optimal temperaturda yetişdirilən düyü bitkiləri (gündüz/gecə temperaturu 30/25°C)), istilik stresinə nəzarət (SC) [yalnız birləşmiş istilik stresinə məruz qalan düyü bitkiləri (40/25°C). 30°C)] və düyü bitkiləri iki dəfə (istilik gərginliyindən 5 gün əvvəl və 5 gün sonra) bitki böyüməsi tənzimləyiciləri (stress+AUX, stress+BR, stress+CK və ya stress+GA) ilə stressə məruz qalıb və səpilib. SA ilə çiləmə hər iki sortda ("F67" və "F2000" çəltik bitkilərinin təzə çəkisi müvafiq olaraq 3,25 və 3,65 mq/q idi) ümumi xlorofil tərkibini SC bitkiləri ilə müqayisədə ("F67" bitkilərinin təzə çəkisi 2,36 və 2,16 mq idi) artırdı. “F2000”, CK-nın yarpaqlara tətbiqi, həmçinin istilik gərginliyinə nəzarətlə müqayisədə düyü “F2000” bitkilərinin stoma keçiriciliyini (499,25-ə qarşı 150,60 mmol m-2 s) yaxşılaşdırdı. istilik stressi, bitki tacının temperaturu 2-3 ° C azalır və bitkilərdə MDA tərkibi azalır. Nisbi dözümlülük indeksi göstərir ki, CK (97,69%) və BR (60,73%) yarpaqlara tətbiqi birləşmiş istilik problemini yüngülləşdirməyə kömək edə bilər. stress əsasən F2000 düyü bitkilərində. Yekun olaraq, BR və ya CK-nın yarpaqlara çiləmə üsulu birləşmiş istilik stressi şəraitinin düyü bitkilərinin fizioloji davranışına mənfi təsirini azaltmağa kömək edən aqronomik strategiya kimi qəbul edilə bilər.
Düyü (Oryza sativa) Poaceae ailəsinə aiddir və qarğıdalı və buğda ilə birlikdə dünyada ən çox becərilən dənli bitkilərdən biridir (Bajaj və Mohanty, 2005). Düyü əkin sahəsi 617,934 hektardır və 2020-ci ildə milli istehsal 5,02 ton/ha orta məhsuldarlıqla 2,937,840 ton təşkil etmişdir (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Qlobal istiləşmə düyü bitkilərinə təsir edərək, yüksək temperatur və quraqlıq dövrləri kimi müxtəlif növ abiotik stresslərə səbəb olur. İqlim dəyişikliyi qlobal temperaturun artmasına səbəb olur; 21-ci əsrdə temperaturun 1,0-3,7°C yüksələcəyi proqnozlaşdırılır ki, bu da istilik stressinin tezliyini və intensivliyini artıra bilər. Ətraf mühitin temperaturunun artması düyüyə təsir edib, məhsul məhsuldarlığının 6-7% azalmasına səbəb olub. Digər tərəfdən, iqlim dəyişikliyi həmçinin tropik və subtropik bölgələrdə şiddətli quraqlıq və ya yüksək temperatur dövrləri kimi məhsullar üçün əlverişsiz ekoloji şəraitə gətirib çıxarır. Bundan əlavə, El Niño kimi dəyişkənlik hadisələri istilik stresinə səbəb ola bilər və bəzi tropik bölgələrdə məhsulun zədələnməsini şiddətləndirə bilər. Kolumbiyada düyü istehsal edən ərazilərdə temperaturun 2050-ci ilə qədər 2-2,5°C artacağı, düyü istehsalını azaldacağı və bazarlara və təchizat zəncirlərinə məhsul axınına təsir edəcəyi proqnozlaşdırılır.
Ən çox düyü bitkiləri temperaturun məhsulun böyüməsi üçün optimal diapazona yaxın olduğu ərazilərdə yetişdirilir (Şah və başqaları, 2011). Üçün optimal orta gündüz və gecə temperaturu olduğu bildirildidüyü böyüməsi və inkişafıümumiyyətlə, müvafiq olaraq 28°C və 22°C-dir (Kilasi et al., 2018; Calderon-Páez et al., 2021). Bu hədlərdən yuxarı olan temperaturlar düyü inkişafının həssas mərhələlərində (becərmə, antez, çiçəkləmə və taxılın doldurulması) orta və ya şiddətli istilik stressi dövrlərinə səbəb ola bilər və bununla da taxıl məhsuldarlığına mənfi təsir göstərir. Məhsuldarlığın bu azalması əsasən bitki fiziologiyasına təsir edən uzunmüddətli istilik stressi ilə əlaqədardır. Stress müddəti və əldə edilən maksimum temperatur kimi müxtəlif amillərin qarşılıqlı təsiri nəticəsində istilik stressi bitki metabolizmi və inkişafına bir sıra geri dönməz zərər verə bilər.
İstilik stressi bitkilərdə müxtəlif fizioloji və biokimyəvi proseslərə təsir göstərir. Yarpaq fotosintezi düyü bitkilərində istilik stresinə ən çox həssas olan proseslərdən biridir, çünki gündəlik temperatur 35°C-dən çox olduqda fotosintez sürəti 50% azalır. Düyü bitkilərinin fizioloji reaksiyaları istilik stresinin növündən asılı olaraq dəyişir. Məsələn, bitkilər gündüz yüksək temperatura (33-40°C) və ya gündüz və gecə yüksək temperatura (gündüz 35-40°C, 28-30°C) məruz qaldıqda fotosintez sürəti və stoma keçiriciliyi maneə törədilir. C gecə deməkdir) (Lü və başqaları, 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Yüksək gecə temperaturu (30 ° C) fotosintezin orta dərəcədə inhibəsinə səbəb olur, lakin gecə tənəffüsünü artırır (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Stress dövründən asılı olmayaraq, istilik stressi yarpaq xlorofilinin tərkibinə, xlorofil dəyişkən flüoresansının maksimum xlorofil flüoresansına (Fv/Fm) nisbətinə və düyü bitkilərində Rubisko aktivləşməsinə də təsir edir (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sanchez Reynoso et al., 2014).
Biokimyəvi dəyişikliklər bitkilərin istilik stresinə uyğunlaşmasının başqa bir aspektidir (Vahid və digərləri, 2007). Prolin tərkibi bitki stressinin biokimyəvi göstəricisi kimi istifadə edilmişdir (Ahmed and Hassan 2011). Prolin yüksək temperatur şəraitində karbon və ya azot mənbəyi və membran stabilizatoru kimi çıxış etdiyi üçün bitki metabolizmində mühüm rol oynayır (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Yüksək temperatur həmçinin lipid peroksidləşməsi vasitəsilə membranın sabitliyinə təsir edərək malondialdehidin (MDA) əmələ gəlməsinə səbəb olur (Vahid və digərləri, 2007). Buna görə də, MDA məzmunu istilik stressi altında hüceyrə membranlarının struktur bütövlüyünü anlamaq üçün də istifadə edilmişdir (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Nəhayət, birləşmiş istilik stressi [37/30°C (gündüz/gecə)] düyüdə elektrolit sızması və malondialdehid tərkibinin faizini artırdı (Liu et al., 2013).
Bitki böyüməsi tənzimləyicilərinin (GRs) istifadəsi istilik stresinin mənfi təsirlərini azaltmaq üçün qiymətləndirilmişdir, çünki bu maddələr bitki reaksiyalarında və ya bu cür stresə qarşı fizioloji müdafiə mexanizmlərində fəal iştirak edir (Peleg və Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Əhməd və digərləri, 2015). Genetik ehtiyatların ekzogen tətbiqi müxtəlif bitkilərdə istilik stresinə dözümlülüyünə müsbət təsir göstərmişdir. Araşdırmalar göstərdi ki, gibberellinlər (GA), sitokininlər (CK), auksinlər (AUX) və ya brassinosteroidlər (BR) kimi fitohormonlar müxtəlif fizioloji və biokimyəvi dəyişənlərin artmasına səbəb olur (Peleg və Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Miler, 2011; al., 2014). Kolumbiyada genetik ehtiyatların ekzogen tətbiqi və onun düyü bitkilərinə təsiri tam başa düşülməmiş və tədqiq edilməmişdir. Bununla belə, əvvəlki tədqiqat göstərdi ki, BR-nin yarpaqdan püskürtülməsi düyü tingi yarpaqlarının qaz mübadiləsi xüsusiyyətlərini, xlorofil və ya prolin tərkibini yaxşılaşdırmaqla düyü dözümlülüyünü yaxşılaşdıra bilər (Quintero-Calderon et al., 2021).
Sitokininlər istilik stresi də daxil olmaqla abiotik stresslərə bitki reaksiyalarına vasitəçilik edir (Ha və digərləri, 2012). Bundan əlavə, CK-nın ekzogen tətbiqinin istilik zərərini azalda biləcəyi bildirildi. Məsələn, zeatinin ekzogen tətbiqi istilik stressi zamanı fotosintetik sürəti, xlorofil a və b tərkibini və elektron nəqlinin səmərəliliyini artırdı (Xu və Huang, 2009; Jespersen və Huang, 2015). Zeatinin ekzogen tətbiqi həmçinin antioksidant fəaliyyəti yaxşılaşdıra, müxtəlif zülalların sintezini gücləndirə, reaktiv oksigen növlərinin (ROS) zədələnməsini və bitki toxumalarında malondialdehid (MDA) istehsalını azalda bilər (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar və başqaları, 2020).
Gibberellik turşunun istifadəsi də istilik stresinə müsbət reaksiya göstərdi. Tədqiqatlar göstərdi ki, GA biosintezi müxtəlif metabolik yollara vasitəçilik edir və yüksək temperatur şəraitində tolerantlığı artırır (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi və b. (2020), ekzogen GA-nın (25 və ya 50 mq * L) yarpaqdan püskürtülməsinin nəzarət bitkiləri ilə müqayisədə istilik stresinə məruz qalan portağal bitkilərində fotosintetik sürəti və antioksidant aktivliyi artıra biləcəyini müəyyən etdi. HA-nın ekzogen tətbiqinin istilik stressi altında xurma ağacında (Phoenix dactylifera) nisbi rütubəti, xlorofil və karotenoid tərkibini artırdığı və lipid peroksidləşməsini azaltdığı da müşahidə edilmişdir (Khan et al., 2020). Auxin, həmçinin yüksək temperatur şəraitinə uyğunlaşmalı böyümə reaksiyalarının tənzimlənməsində mühüm rol oynayır (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Bu böyümə tənzimləyicisi abiotik stress altında prolin sintezi və ya deqradasiya kimi müxtəlif proseslərdə biokimyəvi marker kimi çıxış edir (Ali et al. 2007). Bundan əlavə, AUX antioksidant aktivliyi də artırır ki, bu da lipid peroksidləşməsinin azalması səbəbindən bitkilərdə MDA-nın azalmasına səbəb olur (Bielach et al., 2017). Sergeev və b. (2018) noxud bitkilərində (Pisum sativum) istilik stressi altında prolin – dimetilaminoetoksikarbonilmetil)naftilxlorometil efirin (TA-14) miqdarının artdığını müşahidə etmişdir. Eyni təcrübədə onlar AUX ilə müalicə olunmayan bitkilərlə müqayisədə müalicə olunan bitkilərdə MDA-nın daha aşağı səviyyələrini də müşahidə ediblər.
Brassinosteroidlər istilik stresinin təsirlərini azaltmaq üçün istifadə edilən böyümə tənzimləyicilərinin başqa bir sinfidir. Ogweno və başqaları. (2008) ekzogen BR spreyinin 8 gün ərzində istilik stressi altında pomidor (Solanum lycopersicum) bitkilərinin xalis fotosintetik sürətini, stoma keçiriciliyini və Rubisco karboksilləşməsinin maksimum sürətini artırdığını bildirdi. Epibrassinosteroidlərin yarpaqdan püskürtülməsi istilik stressi altında xiyar (Cucumis sativus) bitkilərinin fotosintetik sürətini artıra bilər (Yu et al., 2004). Bundan əlavə, BR-nin ekzogen tətbiqi xlorofilin deqradasiyasını gecikdirir və istilik stressi altında olan bitkilərdə sudan istifadənin səmərəliliyini və PSII fotokimyasının maksimum kvant məhsuldarlığını artırır (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
İqlim dəyişikliyi və dəyişkənliyə görə, düyü bitkiləri yüksək gündəlik temperatur dövrləri ilə üzləşir (Lesk və digərləri, 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Bitki fenotipində fitonutrientlərin və ya biostimulyatorların istifadəsi düyü becərən ərazilərdə istilik stresini azaltmaq üçün bir strategiya kimi tədqiq edilmişdir (Alvarado-Sanabria və digərləri, 2017; Calderon-Páez və digərləri, 2021; Quintero-Calderon və digərləri, 2021). Bundan əlavə, biokimyəvi və fizioloji dəyişənlərin (yarpaqların temperaturu, stoma keçiriciliyi, xlorofil floresans parametrləri, xlorofil və nisbi su tərkibi, malondialdehid və prolin sintezi) istifadəsi yerli və beynəlxalq səviyyədə istilik stressi altında olan düyü bitkilərinin süzgəcdən keçirilməsi üçün etibarlı vasitədir (Sánchez -Reyanoso201; alq. Alvarado-Sanabria et al., 2017 Lakin, düyüdə yarpaqlı fitohormonal spreylərin istifadəsi ilə bağlı tədqiqatlar nadir olaraq qalır. bu tədqiqatın məqsədi dörd bitki artım tənzimləyicisinin (AUX, CK, GA və BR) yarpaqlara tətbiqinin fizioloji (stomatal keçiricilik, xlorofil floresan parametrləri və nisbi su tərkibi) və biokimyəvi təsirlərini qiymətləndirmək idi. (Fotosintetik piqmentlər, malondialdehid və prolin tərkibi) Birləşdirilmiş istilik stresinə (yüksək gündüz/gecə temperaturu) məruz qalmış iki kommersiya düyü genotipində dəyişənlər.
Bu işdə iki müstəqil təcrübə aparıldı. Federrose 67 (F67: son onillikdə yüksək temperaturda inkişaf etmiş genotip) və Federrose 2000 (F2000: ağ yarpaq virusuna qarşı müqavimət göstərən 20-ci əsrin son onilliyində işlənmiş genotip) genotiplərindən ilk dəfə istifadə edilmişdir. toxum. və müvafiq olaraq ikinci təcrübə. Hər iki genotip Kolumbiyalı fermerlər tərəfindən geniş şəkildə becərilir. Toxumlar tərkibində 2% üzvi maddə olan qumlu gilli torpaq olan 10 litrlik nimçələrə (uzunluğu 39,6 sm, eni 28,8 sm, hündürlüyü 16,8 sm) səpilib. Hər bir qaba beş əvvəlcədən cücərmiş toxum əkilmişdir. Paletlər Kolumbiya Milli Universitetinin Kənd Təsərrüfatı Elmləri Fakültəsinin istixanasına, Boqota şəhərciyinə (43°50′56″ N, 74°04′051″ W), dəniz səviyyəsindən (asl) 2556 m yüksəklikdə yerləşdirilib. m.) və 2019-cu ilin oktyabrından dekabr ayına qədər həyata keçirilib. 2020-ci ilin eyni mövsümündə bir təcrübə (Federroz 67) və ikinci sınaq (Federroz 2000).
Hər əkin mövsümündə istixanada ətraf mühit şəraiti belədir: gündüz və gecə temperaturu 30/25°C, nisbi rütubət 60~80%, təbii fotoperiod 12 saat (fotosintetik aktiv şüalanma 1500 µmol (foton) m-2 s-). günorta 1). Sánchez-Reinoso və digərlərinə görə, bitkilər toxum çıxdıqdan 20 gün sonra (DAE) hər bir elementin tərkibinə görə mayalandı. (2019): bitki başına 670 mq azot, bitki başına 110 mq fosfor, bitki başına 350 mq kalium, 68 mq kalsium, 20 mq maqnezium, 20 mq kükürd, bitki başına 17 mq silisium. Bitkilərdə hər bitkidə 10 mq bor, hər bitkidə 17 mq mis və 44 mq sink var. Düyü bitkiləri bu müddət ərzində fenoloji mərhələ V5-ə çatdıqda hər təcrübədə 47 DAE-ə qədər saxlanılırdı. Əvvəlki tədqiqatlar göstərdi ki, bu fenoloji mərhələ düyüdə istilik stressi tədqiqatları aparmaq üçün uyğun vaxtdır (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
Hər təcrübədə yarpaq böyüməsi tənzimləyicisinin iki ayrı tətbiqi həyata keçirilmişdir. Bitkiləri ətraf mühitin stresinə hazırlamaq üçün ilk yarpaq fitohormon spreyləri istilik stressi müalicəsindən (42 DAE) 5 gün əvvəl tətbiq edilmişdir. Bitkilər stres şəraitinə məruz qaldıqdan 5 gün sonra ikinci yarpaq spreyi verildi (52 DAE). Dörd fitohormondan istifadə edilmişdir və bu tədqiqatda püskürən hər bir aktiv maddənin xassələri Əlavə Cədvəl 1-də verilmişdir. İstifadə olunan yarpaq böyüməsi tənzimləyicilərinin konsentrasiyası aşağıdakı kimi olmuşdur: (i) 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10-5 M (ii) 5 × ibberellik turşusu ilə auxin (1-naftilsirkə turşusu: NAA); GA3); (iii) Sitokinin (trans-zeatin) 1 × 10-5 M (iv) Brassinosteroidlər [Spirostan-6-on, 3,5-dihidroksi-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Bu konsentrasiyalar seçilmişdir, çünki onlar müsbət reaksiyalara səbəb olur və bitkilərin istilik stresinə qarşı müqavimətini artırır (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Bitki böyüməsini tənzimləyən spreyləri olmayan düyü bitkiləri yalnız distillə edilmiş su ilə müalicə edilmişdir. Bütün düyü bitkiləri əl çiləyicisi ilə püskürtülür. Yarpaqların yuxarı və aşağı səthlərini nəmləndirmək üçün bitkiyə 20 ml H2O tətbiq edin. Bütün yarpaq spreylərində kənd təsərrüfatı köməkçisi (Agrotin, Bayer CropScience, Kolumbiya) 0,1% (h/v) istifadə edilmişdir. Qazan və çiləyici arasında məsafə 30 sm-dir.
Hər təcrübədə ilk yarpaq spreyindən (47 DAE) 5 gün sonra istilik stressi müalicəsi aparılmışdır. Düyü bitkiləri istixanadan 294 L böyümə kamerasına (MLR-351H, Sanyo, IL, ABŞ) köçürülmüşdür ki, bu da istilik gərginliyi yaratmaq və ya eyni ətraf mühit şəraitini (47 DAE) saxlamaqdır. Kombinə edilmiş istilik gərginliyi müalicəsi kameranı aşağıdakı gündüz/gecə temperaturlarına təyin etməklə həyata keçirilmişdir: gündüz yüksək temperatur [5 saat ərzində 40°C (saat 11:00-dan 16:00-dək)] və gecə vaxtı [5 saat ərzində 30°C] . 8 gün ardıcıl (19:00-dan 24:00-a qədər). Stress temperaturu və məruz qalma müddəti əvvəlki tədqiqatlar əsasında seçilmişdir (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Digər tərəfdən böyümə kamerasına köçürülmüş bir qrup bitki 8 gün ardıcıl olaraq eyni temperaturda (gündüz 30°C/gecə 25°C) istixanada saxlanılmışdır.
Təcrübənin sonunda aşağıdakı müalicə qrupları əldə edildi: (i) böyümə temperaturu vəziyyəti + distillə edilmiş suyun tətbiqi [Mütləq nəzarət (AC)], (ii) istilik gərginliyi vəziyyəti + distillə edilmiş suyun tətbiqi [İstilik gərginliyinə nəzarət (SC)], (iii) şərtlər istilik gərginliyi vəziyyəti + auksin tətbiqi (AUX), (iv) istilik gərginliyi vəziyyəti + gibberellin tətbiqi (GAvi) istilik vəziyyəti (GAvi) və c) istilik stress vəziyyəti + brassinosteroid (BR) Əlavə. Bu müalicə qrupları iki genotip (F67 və F2000) üçün istifadə edilmişdir. Bütün müalicələr hər biri bir bitkidən ibarət olan beş təkrarla tamamilə təsadüfi dizaynda aparılmışdır. Təcrübənin sonunda müəyyən edilmiş dəyişənləri oxumaq üçün hər bir bitkidən istifadə edilmişdir. Təcrübə 55 DAE davam etdi.
Stomatal keçiricilik (gs) portativ porozometrdən (SC-1, METER Group Inc., ABŞ) 0 ilə 1000 mmol m-2 s-1 arasında dəyişən, nümunə kamerasının 6,35 mm aperturası ilə ölçüldü. Ölçmələr bitkinin əsas tumurcuqları tam genişlənmiş yetkin yarpağa stomametr zondu taxılaraq aparılır. Hər bir müalicə üçün saat 11:00-dan 16:00-a qədər hər bitkinin üç yarpağında gs göstəriciləri götürüldü və orta hesabla götürüldü.
RWC Ghoulam et al tərəfindən təsvir edilən metoda uyğun olaraq təyin edilmişdir. (2002). g müəyyən etmək üçün istifadə edilən tam genişləndirilmiş vərəq RWC ölçmək üçün də istifadə edilmişdir. Təzə çəki (FW) rəqəmsal tərəzidən istifadə etməklə məhsul yığımından dərhal sonra müəyyən edilmişdir. Sonra yarpaqlar su ilə doldurulmuş plastik bir qaba qoyulur və qaranlıqda otaq temperaturunda (22 ° C) 48 saat buraxılır. Sonra rəqəmsal tərəzidə çəkin və genişlənmiş çəki (TW) qeyd edin. Şişmiş yarpaqlar sobada 75°C-də 48 saat qurudulmuş və onların quru çəkisi (DW) qeydə alınmışdır.
Nisbi xlorofil tərkibi bir xlorofilölçən (atLeafmeter, FT Green LLC, ABŞ) istifadə edərək müəyyən edildi və atLeaf vahidləri ilə ifadə edildi (Dey et al., 2016). PSII maksimum kvant səmərəliliyinin oxunuşları (Fv/Fm nisbəti) davamlı həyəcanlandırıcı xlorofil flüorimetrindən (Handy PEA, Hansatech Instruments, Böyük Britaniya) istifadə etməklə qeydə alınıb. Yarpaqlar Fv/Fm ölçmələrindən 20 dəqiqə əvvəl yarpaq sıxaclarından istifadə edərək tünd rəngə uyğunlaşdırılmışdır (Restrepo-Diaz və Garces-Varon, 2013). Yarpaqlar qaranlığa alışdıqdan sonra baza (F0) və maksimum flüoresan (Fm) ölçüldü. Bu məlumatlardan dəyişən flüoresans (Fv = Fm – F0), dəyişən flüoresansın maksimum flüoresansa nisbəti (Fv/Fm), PSII fotokimyasının maksimum kvant məhsuldarlığı (Fv/F0) və Fm/F0 nisbəti hesablanmışdır (Baker, 2008; Lee et al.20). Nisbi xlorofil və xlorofil flüoresans oxunuşları gs ölçmələri üçün istifadə edilən eyni yarpaqlarda götürüldü.
Təxminən 800 mq təzə yarpaq çəkisi biokimyəvi dəyişənlər kimi toplanmışdır. Sonra yarpaq nümunələri maye azotda homojenləşdirilib və sonrakı analiz üçün saxlanılıb. Toxuma xlorofil a, b və karotenoid tərkibini qiymətləndirmək üçün istifadə edilən spektrometrik üsul Wellburn (1994) tərəfindən təsvir edilən metod və tənliklərə əsaslanır. Yarpaq toxuması nümunələri (30 mq) toplanmış və 3 ml 80% asetonda homogenləşdirilmişdir. Sonra nümunələr hissəcikləri çıxarmaq üçün 10 dəqiqə ərzində 5000 rpm-də sentrifuqa edilmişdir (model 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, ABŞ). Supernatant 80% aseton əlavə edilərək 6 ml son həcmə qədər seyreltildi (Sims və Gamon, 2002). Xlorofilin tərkibi spektrofotometrdən (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, ABŞ) istifadə etməklə 663 (xlorofil a) və 646 (xlorofil b) nm, karotenoidlər isə 470 nm-də müəyyən edilmişdir.
Hodges və başqaları tərəfindən təsvir edilən tiobarbiturik turşu (TBA) üsulu. (1999) membran lipid peroksidləşməsini (MDA) qiymətləndirmək üçün istifadə edilmişdir. Təxminən 0,3 q yarpaq toxuması da maye azotda homogenləşdirilmişdir. Nümunələr 5000 rpm-də sentrifuqa edildi və absorbans spektrofotometrdə 440, 532 və 600 nm-də ölçüldü. Nəhayət, MDA konsentrasiyası sönmə əmsalı (157 M mL−1) ilə hesablanmışdır.
Bütün müalicələrin prolin tərkibi Bates və digərləri tərəfindən təsvir edilən üsulla müəyyən edilmişdir. (1973). Saxlanılan nümunəyə 10 ml 3%-li sulfosalisilik turşunun sulu məhlulu əlavə edin və Whatman filtr kağızından (No 2) süzün. Sonra 2 ml bu filtrat 2 ml ninhidrat turşusu və 2 ml buzlu sirkə turşusu ilə reaksiyaya salındı. Qarışıq 1 saat ərzində 90 ° C-də su banyosuna qoyulur. Buz üzərində inkubasiya edərək reaksiyanı dayandırın. Borunu burulğan çalkalayıcıdan istifadə edərək güclü şəkildə silkələyin və əldə edilən məhlulu 4 ml toluolda həll edin. Absorbans oxunuşları fotosintetik piqmentlərin miqdarının təyini üçün istifadə edilən eyni spektrofotometrdən istifadə etməklə 520 nm-də müəyyən edilmişdir (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, ABŞ).
Gerhards et al tərəfindən təsvir edilən üsul. (2016) örtük temperaturu və CSI hesablamaq üçün. Termal fotoşəkillər gərginlik dövrünün sonunda ±2°C dəqiqliklə FLIR 2 kamerası (FLIR Systems Inc., Boston, MA, ABŞ) ilə çəkilmişdir. Fotoqrafiya üçün bitkinin arxasına ağ bir səth qoyun. Yenə də iki fabrik istinad model kimi qəbul edildi. Bitkilər ağ səthə yerləşdirildi; biri bütün stomataların açılmasını [yaş rejim (Twet)] simulyasiya etmək üçün kənd təsərrüfatı köməkçisi ilə örtülmüşdür (Agrotin, Bayer CropScience, Boqota, Kolumbiya), digəri isə heç bir tətbiq edilmədən bir yarpaq idi [Quru rejim (Tdry)] (Castro -Duque et al., 2020). Çəkiliş zamanı kamera ilə qazan arasında məsafə 1 m olub.
Nisbi dözümlülük indeksi bu tədqiqatda qiymətləndirilmiş emal edilmiş genotiplərin tolerantlığını müəyyən etmək üçün nəzarət bitkiləri ilə (stress müalicəsi olmayan və böyümə tənzimləyiciləri tətbiq olunan bitkilər) ilə müqayisədə emal edilmiş bitkilərin stoma keçiriciliyindən (gs) istifadə etməklə dolayı yolla hesablanmışdır. RTI Chavez-Arias və digərlərindən uyğunlaşdırılmış bir tənlikdən istifadə etməklə əldə edilmişdir. (2020).
Hər bir təcrübədə yuxarıda qeyd olunan bütün fizioloji dəyişənlər yuxarı örtüdən toplanmış tam genişlənmiş yarpaqlardan istifadə etməklə 55 DAE-də müəyyən edilmiş və qeydə alınmışdır. Bundan əlavə, bitkilərin böyüdüyü ətraf mühit şəraitini dəyişdirməmək üçün böyümə kamerasında ölçmələr aparıldı.
Birinci və ikinci təcrübələrdən əldə edilən məlumatlar bir sıra təcrübələr kimi birlikdə təhlil edilmişdir. Hər bir eksperimental qrup 5 bitkidən ibarət idi və hər bir bitki eksperimental bölmə təşkil edirdi. Dispersiya təhlili (ANOVA) aparıldı (P ≤ 0,05). Əhəmiyyətli fərqlər aşkar edildikdə, P ≤ 0.05-də Tukey post hoc müqayisəli testindən istifadə edilmişdir. Faiz dəyərlərini çevirmək üçün arcsine funksiyasından istifadə edin. Məlumatlar Statistix v 9.0 proqram təminatından (Analitik Proqram təminatı, Tallahassee, FL, ABŞ) istifadə edilməklə təhlil edilib və SigmaPlot (versiya 10.0; Systat Software, San Jose, CA, ABŞ) istifadə edərək qrafiklər tərtib edilib. Tədqiq olunan ən yaxşı bitki artım tənzimləyicilərini müəyyən etmək üçün əsas komponent təhlili InfoStat 2016 proqram təminatından (Analiz Proqramı, Kordoba Milli Universiteti, Argentina) istifadə edilərək aparılmışdır.
Cədvəl 1 təcrübələri, müxtəlif müalicə üsullarını və yarpaq fotosintetik piqmentləri (xlorofil a, b, total və karotenoidlər), malondialdehid (MDA) və prolin tərkibi və stoma keçiriciliyi ilə qarşılıqlı təsirini göstərən ANOVA-nı ümumiləşdirir. Gs-in təsiri, nisbi su tərkibi. (RWC), xlorofil tərkibi, xlorofil alfa flüoresans parametrləri, tac temperaturu (PCT) (°C), məhsulun stress indeksi (CSI) və 55 DAE-də düyü bitkilərinin nisbi dözümlülük indeksi.
Cədvəl 1. Eksperimentlər (genotiplər) və istilik stressi müalicəsi arasında düyü fizioloji və biokimyəvi dəyişənlərə dair ANOVA məlumatlarının xülasəsi.
Təcrübələr və müalicələr arasında yarpaq fotosintetik piqment qarşılıqlı təsirləri, nisbi xlorofil tərkibi (Atleaf oxunuşları) və alfa-xlorofil flüoresans parametrlərindəki fərqlər (P≤0.01) Cədvəl 2-də göstərilmişdir. Yüksək gündüz və gecə temperaturları ümumi xlorofil və karotenoid tərkibini artırmışdır. Optimal temperatur şəraitində yetişdirilən bitkilərlə (2,67 mq g -1) müqayisədə fitohormonların heç bir yarpaq spreyi olmayan çəltik tinglərində ("F67" üçün 2,36 mq g-1 və "F2000" üçün 2,56 mq g-1) ümumi xlorofil miqdarı daha aşağı olmuşdur. Hər iki təcrübədə “F67” 2,80 mq g-1 və “F2000” 2,80 mq g-1 olmuşdur. Bundan əlavə, istilik stressi altında AUX və GA spreylərinin kombinasiyası ilə müalicə olunan çəltik tingləri də hər iki genotipdə xlorofilin tərkibində azalma göstərmişdir (AUX = 1,96 mq g-1 və GA = 1,45 mq g-1 “F67” ; AUX = 1,96 mq g-1 və ″GA = 1,96 mq g-1 və ″ 6 mq;″F. AUX = 2,24 mq) g-1 və GA = 1,43 mq g-1 (“F2000″ üçün) istilik gərginliyi şəraitində. İstilik gərginliyi şəraitində BR ilə yarpaq müalicəsi hər iki genotipdə bu dəyişənin bir qədər artması ilə nəticələndi. Nəhayət, CK yarpaq spreyi F67 (3,24 mq g-1) və F2000 (3,65 mq g-1) genotiplərində bütün müalicələr (AUX, GA, BR, SC və AC müalicələri) arasında ən yüksək fotosintetik piqment dəyərlərini göstərdi. Xlorofilin (Atleaf vahidi) nisbi tərkibi də birləşmiş istilik stressi ilə azalmışdır. Ən yüksək qiymətlər hər iki genotipdə CC ilə səpilən bitkilərdə də qeydə alınıb (“F67” üçün 41,66 və “F2000” üçün 49,30). Fv və Fv/Fm nisbətləri müalicə və sortlar arasında əhəmiyyətli fərqlər göstərdi (Cədvəl 2). Ümumilikdə, bu dəyişənlər arasında F67 sort F2000 sortuna nisbətən istilik stresinə daha az həssas idi. İkinci təcrübədə Fv və Fv/Fm nisbətləri daha çox zərər gördü. Heç bir fitohormonlarla səpilməmiş stressli 'F2000' tingləri ən aşağı Fv qiymətlərinə (2120,15) və Fv/Fm nisbətlərinə (0,59) malik idi, lakin CK ilə yarpaqlara çiləmə bu dəyərləri bərpa etməyə kömək etdi (Fv: 2591, 89, Fv/Fm nisbəti:). , optimal temperatur şəraitində yetişdirilmiş “F2000” bitkilərində qeydə alınan göstəricilərə oxşar göstəricilərin alınması (Fv: 2955,35, Fv/Fm nisbəti: 0,73:0,72). İlkin flüoresanda (F0), maksimum flüoresanda (Fm), PSII-nin maksimum fotokimyəvi kvant məhsuldarlığında (Fv/F0) və Fm/F0 nisbətində əhəmiyyətli fərqlər yox idi. Nəhayət, BR CK ilə müşahidə edilən oxşar tendensiya göstərdi (Fv 2545.06, Fv/Fm nisbəti 0.73).
Cədvəl 2. Birləşdirilmiş istilik stressinin (40°/30°C gündüz/gecə) yarpaq fotosintetik piqmentlərinə təsiri [ümumi xlorofil (Cl Cəmi), xlorofil a (Chl a), xlorofil b (Chl b) və karotenoidlər Cx+c] effekti ], nisbi xlorofilin tərkibi (A) (ilkin flüoresan (F0), maksimum flüoresan (Fm), dəyişən flüoresan (Fv), maksimum PSII səmərəliliyi (Fv/Fm), iki düyü genotipinin bitkilərində fotokimyəvi maksimum kvant məhsuldarlığı (Fv/F0 ) və Fm/F0 [Federrose 670se (Federrose 670) (F2000)] ortaya çıxdıqdan 55 gün sonra (DAE)).
Fərqli şəkildə təmizlənmiş düyü bitkilərinin nisbi su tərkibi (RWC) eksperimental və yarpaq müalicəsi arasında qarşılıqlı təsirdə fərqlər (P ≤ 0.05) göstərdi (Şəkil 1A). SA ilə müalicə edildikdə, ən aşağı dəyərlər hər iki genotip üçün qeydə alınıb (F67 üçün 74,01% və F2000 üçün 76,6%). İstilik stresi şəraitində müxtəlif fitohormonlarla müalicə olunan hər iki genotipdən olan düyü bitkilərinin RWC əhəmiyyətli dərəcədə artmışdır. Ümumiyyətlə, CK, GA, AUX və ya BR-nin yarpaq tətbiqləri RWC-ni eksperiment zamanı optimal şəraitdə yetişdirilən bitkilərə bənzər dəyərlərə yüksəldi. Mütləq nəzarət və yarpaqdan püskürən bitkilər hər iki genotip üçün təxminən 83% dəyər qeyd etdi. Digər tərəfdən, gs də təcrübə-müalicə qarşılıqlı təsirində əhəmiyyətli fərqlər (P ≤ 0.01) göstərdi (Şəkil 1B). Mütləq nəzarət (AC) bitkisi də hər bir genotip üçün ən yüksək dəyərləri qeyd etdi (F67 üçün 440,65 mmol m-2s-1 və F2000 üçün 511,02 mmol m-2s-1). Təkcə kombinə edilmiş istilik stresinə məruz qalan düyü bitkiləri hər iki genotip üçün ən aşağı gs dəyərlərini göstərmişdir (F67 üçün 150,60 mmol m-2s-1 və F2000 üçün 171,32 mmol m-2s-1). Bütün bitki artım tənzimləyiciləri ilə yarpaq müalicəsi də g artırdı. CC ilə səpilən F2000 düyü bitkilərində fitohormonlarla yarpaqdan çiləmənin təsiri daha aydın görünürdü. Bu qrup bitkilər mütləq nəzarət bitkiləri (AC 511.02 və CC 499.25 mmol m-2s-1) ilə müqayisədə heç bir fərq göstərməmişdir.
Şəkil 1. Qarışıq istilik gərginliyinin (40°/30°C gündüz/gecə) nisbi su tərkibinə (RWC) (A), stoma keçiriciliyinə (gs) (B), malondialdehid (MDA) istehsalına (C) və prolin tərkibinə təsiri. (D) iki düyü genotipinin bitkilərində (F67 və F2000) çıxdıqdan 55 gün sonra (DAE). Hər bir genotip üçün qiymətləndirilən müalicələrə aşağıdakılar daxildir: mütləq nəzarət (AC), istilik stressinə nəzarət (SC), istilik stressi + auxin (AUX), istilik stressi + gibberellin (GA), istilik stressi + hüceyrə mitogeni (CK) və istilik stressi + brassinosteroid. (BR). Hər bir sütun beş məlumat nöqtəsinin orta ± standart xətasını əks etdirir (n = 5). Fərqli hərflərdən sonra gələn sütunlar Tukey testinə görə statistik cəhətdən əhəmiyyətli fərqləri göstərir (P ≤ 0.05). Bərabər işarəsi olan hərflər orta göstəricinin statistik əhəmiyyətli olmadığını göstərir (≤ 0,05).
MDA (P ≤ 0,01) və prolin (P ≤ 0,01) məzmunu da eksperiment və fitohormon müalicələri arasında qarşılıqlı təsirdə əhəmiyyətli fərqlər göstərdi (Şəkil 1C, D). Hər iki genotipdə SC müalicəsi zamanı lipid peroksidləşməsinin artması müşahidə edildi (Şəkil 1C), lakin yarpaq böyüməsini tənzimləyən sprey ilə müalicə olunan bitkilər hər iki genotipdə lipid peroksidləşməsinin azaldığını göstərdi; Ümumiyyətlə, fitohormonların (CA, AUC, BR və ya GA) istifadəsi lipidlərin peroksidləşməsinin (MDA tərkibinin) azalmasına səbəb olur. İki genotipli AC bitkiləri ilə istilik stressi altında olan və fitohormonlarla səpilən bitkilər arasında heç bir fərq aşkar edilməmişdir (“F67” bitkilərində müşahidə olunan FW dəyərləri 4,38-6,77 µmol g-1 arasında, FW “F2000” bitkilərində isə “müşahidə edilmiş dəyərlər 2,84-dən 9,18 µmolt-ə qədər) arasında dəyişmişdir. “F67” bitkilərində sintez kombinə edilmiş stress altında “F2000” bitkilərinə nisbətən daha az olmuşdur ki, bu da istiliklə stresə məruz qalmış çəltik bitkilərində prolin istehsalının artmasına səbəb olmuşdur, hər iki təcrübədə bu hormonların tətbiqi F2000 bitkilərinin amin turşularının tərkibini əhəmiyyətli dərəcədə artırdığı müşahidə edilmişdir (AUX və BR müvafiq olaraq 30.84.1μg idi). 1G).
Bitki örtüyünün temperaturu və nisbi dözümlülük indeksi (RTI) üzərində yarpaq bitkilərinin böyüməsini tənzimləyən sprey və kombinə edilmiş istilik gərginliyinin təsiri Şəkil 2A və B-də göstərilmişdir. Hər iki genotip üçün AC bitkilərinin örtük temperaturu 27°C-yə yaxın, SC bitkilərində isə 28°C ətrafında olmuşdur. İLƏ. Həmçinin müşahidə edilmişdir ki, CK və BR ilə yarpaq müalicəsi SC bitkiləri ilə müqayisədə örtük temperaturunun 2-3°C azalması ilə nəticələnmişdir (Şəkil 2A). RTI eksperiment və müalicə arasında qarşılıqlı təsirdə əhəmiyyətli fərqlər (P ≤ 0.01) göstərərək digər fizioloji dəyişənlərə oxşar davranış nümayiş etdirdi (Şəkil 2B). SC bitkiləri hər iki genotipdə ("F67" və "F2000" çəltik bitkiləri üçün müvafiq olaraq 34,18% və 33,52%) daha aşağı bitki tolerantlığı göstərmişdir. Fitohormonların yarpaqdan qidalanması yüksək temperatur stresinə məruz qalan bitkilərdə RTI-ni yaxşılaşdırır. Bu təsir CC ilə səpilən “F2000” bitkilərində daha qabarıq şəkildə özünü göstərmişdir ki, burada RTI 97,69 olmuşdur. Digər tərəfdən, əhəmiyyətli fərqlər yalnız düyü bitkilərinin yarpaq faktorlu sprey stresi şəraitində (P ≤ 0.01) məhsuldarlıq gərginliyi indeksində (CSI) müşahidə edilmişdir (Şəkil 2B). Yalnız kompleks istilik stresinə məruz qalan düyü bitkiləri ən yüksək stress indeksi dəyərini (0,816) göstərmişdir. Düyü bitkilərinə müxtəlif fitohormonlarla səpildikdə, stress indeksi daha aşağı idi (dəyərlər 0,6-dan 0,67-yə qədər). Nəhayət, optimal şəraitdə yetişdirilən düyü bitkisinin qiyməti 0,138 olmuşdur.
Şəkil 2. İki bitki növünün birləşmiş istilik gərginliyinin (40°/30°C gündüz/gecə) örtünün temperaturuna (A), nisbi dözümlülük indeksinə (RTI) (B) və məhsulun stress indeksinə (CSI) (C) təsiri. Kommersiya düyü genotipləri (F67 və F2000) müxtəlif istilik müalicələrinə məruz qalmışdır. Hər bir genotip üçün qiymətləndirilən müalicələrə aşağıdakılar daxildir: mütləq nəzarət (AC), istilik stressinə nəzarət (SC), istilik stressi + auxin (AUX), istilik stressi + gibberellin (GA), istilik stressi + hüceyrə mitogeni (CK) və istilik stressi + brassinosteroid. (BR). Qarışıq istilik stressi düyü bitkilərinin yüksək gündüz/gecə temperaturlarına (40°/30°C gündüz/gecə) məruz qalmasını əhatə edir. Hər bir sütun beş məlumat nöqtəsinin orta ± standart xətasını əks etdirir (n = 5). Fərqli hərflərdən sonra gələn sütunlar Tukey testinə görə statistik cəhətdən əhəmiyyətli fərqləri göstərir (P ≤ 0.05). Bərabər işarəsi olan hərflər orta göstəricinin statistik əhəmiyyətli olmadığını göstərir (≤ 0,05).
Əsas komponent analizi (PCA) 55 DAE-də qiymətləndirilən dəyişənlərin böyümə tənzimləyicisi spreyi ilə müalicə olunan istilik stresinə məruz qalmış düyü bitkilərinin fizioloji və biokimyəvi reaksiyalarının 66,1%-ni izah etdiyini ortaya qoydu (Şəkil 3). Vektorlar dəyişənləri, nöqtələr isə bitki artım tənzimləyicilərini (GRs) təmsil edir. gs vektorları, xlorofil tərkibi, PSII-nin maksimum kvant səmərəliliyi (Fv/Fm) və biokimyəvi parametrlər (TChl, MDA və prolin) mənşəyə yaxın bucaq altındadır, bu da bitkilərin və onların fizioloji davranışı arasında yüksək korrelyasiya olduğunu göstərir. dəyişən. Bir qrupa (V) optimal temperaturda (AT) yetişdirilmiş düyü tingləri və CK və BA ilə müalicə edilmiş F2000 bitkiləri daxildir. Eyni zamanda, GR ilə müalicə olunan bitkilərin əksəriyyəti ayrıca bir qrup (IV), F2000-də GA ilə müalicə isə ayrıca bir qrup (II) təşkil etdi. Bunun əksinə olaraq, fitohormonların yarpaqlara spreyi olmayan (I və III qruplar) istilik gərginliyinin bitki fiziologiyasına təsirini nümayiş etdirərək V qrupa əks zonada yerləşmiş çəltik tingləri (I və III qruplar). .
Şəkil 3. İki düyü genotipinin (F67 və F2000) bitkilərinə çıxdıqdan sonra (DAE) 55 gün ərzində kombinə edilmiş istilik gərginliyinin (40°/30°C gündüz/gecə) təsirinin biqrafik təhlili. İxtisarlar: AC F67, mütləq nəzarət F67; SC F67, istilik gərginliyinə nəzarət F67; AUX F67, istilik gərginliyi + auxin F67; GA F67, istilik stressi + gibberellin F67; CK F67, istilik stressi + hüceyrə bölünməsi BR F67, istilik stressi + brassinosteroid. F67; AC F2000, mütləq nəzarət F2000; SC F2000, İstilik Stressinə Nəzarət F2000; AUX F2000, istilik gərginliyi + auxin F2000; GA F2000, istilik stressi + gibberellin F2000; CK F2000, istilik stressi + sitokinin, BR F2000, istilik stressi + pirinç steroid; F2000.
Xlorofil tərkibi, stoma keçiriciliyi, Fv/Fm nisbəti, CSI, MDA, RTI və prolin tərkibi kimi dəyişənlər düyü genotiplərinin uyğunlaşmasını anlamağa və istilik stressi altında aqronomik strategiyaların təsirini qiymətləndirməyə kömək edə bilər (Sarsu və digərləri, 2018; Quintero-Calderon et al., 201). Bu təcrübənin məqsədi mürəkkəb istilik gərginliyi şəraitində çəltik şitillərinin fizioloji və biokimyəvi parametrlərinə dörd böyümə tənzimləyicisinin tətbiqinin təsirini qiymətləndirmək idi. Fidan sınağı mövcud infrastrukturun ölçüsündən və ya vəziyyətindən asılı olaraq düyü bitkilərinin eyni vaxtda qiymətləndirilməsi üçün sadə və sürətli üsuldur (Sarsu et al. 2018). Bu tədqiqatın nəticələri göstərdi ki, birləşmiş istilik stressi iki düyü genotipində müxtəlif fizioloji və biokimyəvi reaksiyalara səbəb olur ki, bu da uyğunlaşma prosesini göstərir. Bu nəticələr həmçinin göstərir ki, yarpaq böyüməsini tənzimləyən spreylər (əsasən sitokininlər və brassinosteroidlər) düyünün mürəkkəb istilik stresinə uyğunlaşmasına kömək edir, çünki üstünlük əsasən gs, RWC, Fv/Fm nisbəti, fotosintetik piqmentlər və prolin tərkibinə təsir göstərir.
Artım tənzimləyicilərinin tətbiqi yüksək stress və aşağı bitki örtüyünün temperaturu ilə əlaqəli ola bilən istilik stressi altında düyü bitkilərinin su vəziyyətini yaxşılaşdırmağa kömək edir. Bu tədqiqat göstərdi ki, “F2000” (həssas genotip) bitkilər arasında, ilk növbədə CK və ya BR ilə müalicə olunan düyü bitkiləri, SC ilə müalicə olunan bitkilərə nisbətən daha yüksək gs dəyərlərinə və aşağı PCT dəyərlərinə malikdir. Əvvəlki tədqiqatlar da göstərmişdir ki, gs və PCT düyü bitkilərinin adaptiv reaksiyasını və aqrotexniki strategiyaların istilik stresinə təsirini müəyyən edə bilən dəqiq fizioloji göstəricilərdir (Restrepo-Diaz və Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong və başqaları, 2021). Yarpaq CK və ya BR stress altında g-ni gücləndirir, çünki bu bitki hormonları ABA (abiotik stress altında stomatın bağlanmasını təşviq edən) kimi digər siqnal molekulları ilə sintetik qarşılıqlı əlaqə yolu ilə stomatal açılışı təşviq edə bilər (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). 2013). ). , 2014). Stomatal açılış yarpaqların soyumasını təşviq edir və örtük temperaturunu azaltmağa kömək edir (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). Bu səbəblərə görə, CK və ya BR ilə səpilən düyü bitkilərinin örtük temperaturu birləşmiş istilik stressi altında daha aşağı ola bilər.
Yüksək temperatur stresi yarpaqların fotosintetik piqment tərkibini azalda bilər (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). Bu tədqiqatda, düyü bitkiləri istilik stressi altında olduqda və hər hansı bir bitki artım tənzimləyicisi ilə püskürtülmədikdə, fotosintetik piqmentlər hər iki genotipdə azalmağa meyllidir (Cədvəl 2). Feng və başqaları. (2013) həmçinin istilik stresinə məruz qalan iki buğda genotipinin yarpaqlarında xlorofil miqdarının əhəmiyyətli dərəcədə azaldığını bildirdi. Yüksək temperaturlara məruz qalma çox vaxt xlorofilin tərkibinin azalması ilə nəticələnir ki, bu da xlorofil biosintezinin azalması, piqmentlərin deqradasiyası və ya onların istilik stressi altında birgə təsirləri ilə bağlı ola bilər (Fahad et al., 2017). Bununla belə, əsasən CK və BA ilə müalicə olunan düyü bitkiləri istilik stressi altında yarpaq fotosintetik piqmentlərin konsentrasiyasını artırdı. Oxşar nəticələr Jespersen və Huang (2015) və Suchsagunpanit et al. (2015), zeatin və epibrassinosteroid hormonlarının istiliklə stresə məruz qalmış çəltik və düyüdə tətbiqindən sonra yarpaq xlorofil tərkibində artım müşahidə edənlər. CK və BR-nin birləşmiş istilik stressi altında yarpaq xlorofil tərkibinin artmasına səbəb olmasının ağlabatan izahı ondan ibarətdir ki, CK ekspressiv promotorların (qocalmanı aktivləşdirən promotor (SAG12) və ya HSP18 promotoru kimi) davamlı induksiyasının başlamasını gücləndirə və yarpaqlarda xlorofil itkisini azalda bilər. , yarpaq qocalmasını gecikdirir və bitkilərin istiliyə qarşı müqavimətini artırır (Liu və digərləri, 2020). BR, stress şəraitində xlorofil biosintezində iştirak edən fermentlərin sintezini aktivləşdirərək və ya induksiya edərək yarpaq xlorofilini qoruya və yarpaq xlorofilinin tərkibini artıra bilər (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Nəhayət, iki fitohormon (CK və BR) də istilik şoku zülallarının ifadəsini təşviq edir və artan xlorofil biosintezi kimi müxtəlif metabolik uyğunlaşma proseslərini yaxşılaşdırır (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Xlorofil a floresan parametrləri bitki dözümlülüyünü və ya abiotik stress şəraitinə uyğunlaşmasını qiymətləndirə bilən sürətli və dağıdıcı olmayan metod təmin edir (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Fv/Fm nisbəti kimi parametrlər bitkilərin stress şəraitinə uyğunlaşmasının göstəriciləri kimi istifadə edilmişdir (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). Bu araşdırmada SC bitkiləri bu dəyişənin ən aşağı dəyərlərini göstərdi, əsasən “F2000” düyü bitkiləri. Yin və başqaları. (2010) həmçinin 35°C-dən yuxarı temperaturda ən yüksək becərilən düyü yarpaqlarının Fv/Fm nisbətinin əhəmiyyətli dərəcədə azaldığını aşkar etmişdir. Feng və digərlərinə görə. (2013), istilik stressi altında aşağı Fv/Fm nisbəti PSII reaksiya mərkəzi tərəfindən həyəcan enerjisinin tutulması və çevrilmə sürətinin azaldığını göstərir, bu da PSII reaksiya mərkəzinin istilik stressi altında parçalandığını göstərir. Bu müşahidə bizə belə qənaətə gəlməyə imkan verir ki, fotosintetik aparatdakı pozğunluqlar davamlı sortlara (Fedearroz 67) nisbətən həssas sortlarda (Fedearroz 2000) daha aydın olur.
CK və ya BR-nin istifadəsi mürəkkəb istilik stressi şəraitində PSII-nin performansını ümumiyyətlə artırdı. Oxşar nəticələr Suchsagunpanit et al. (2015), BR tətbiqinin düyüdə istilik stressi altında PSII-nin səmərəliliyini artırdığını müşahidə edən. Kumar və başqaları. (2020) həmçinin CK (6-benziladenin) ilə müalicə olunan və istilik stressinə məruz qalan noxud bitkilərinin Fv/Fm nisbətini artırdığını, zeaksantin piqment dövranını aktivləşdirərək CK-nın yarpaqlara tətbiqinin PSII aktivliyini artırdığı qənaətinə gəldilər. Bundan əlavə, BR yarpaq spreyi birləşmiş stres şəraitində PSII fotosintezinə üstünlük verdi, bu da bu fitohormonun tətbiqinin PSII antenalarının həyəcan enerjisinin yayılmasının azalması ilə nəticələndiyini və xloroplastlarda kiçik istilik şoku zülallarının toplanmasına kömək etdiyini göstərir (Ogweno et al. 2008; Lachowi və Kothariz). , 2021).
Optimal şəraitdə yetişdirilən bitkilərlə müqayisədə bitkilər abiotik stress altında olduqda MDA və prolin tərkibi tez-tez artır (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Əvvəlki tədqiqatlar da göstərmişdir ki, MDA və prolin səviyyələri gündüz və ya gecə yüksək temperaturda düyüdə uyğunlaşma prosesini və ya aqrotexniki təcrübələrin təsirini anlamaq üçün istifadə edilə bilən biokimyəvi göstəricilərdir (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderon et al.., 2021). Bu tədqiqatlar həmçinin gecə və ya gündüz yüksək temperaturlara məruz qalan düyü bitkilərində MDA və prolin tərkibinin daha yüksək olduğunu göstərdi. Bununla belə, CK və BR-nin yarpaqdan püskürtülməsi MDA-nın azalmasına və əsasən tolerant genotipdə (Federroz 67) prolin səviyyəsinin artmasına kömək etdi. CK spreyi sitokinin oksidaz/dehidrogenazın həddindən artıq ifadəsini təşviq edə bilər və bununla da betain və prolin kimi qoruyucu birləşmələrin tərkibini artırır (Liu və digərləri, 2020). BR betain, şəkər və amin turşuları (sərbəst prolin daxil olmaqla) kimi osmoprotektorların induksiyasını təşviq edir, bir çox mənfi ekoloji şəraitdə hüceyrə osmotik tarazlığını qoruyur (Kothari və Lachowiec, 2021).
Məhsulun stress indeksi (CSI) və nisbi dözümlülük indeksi (RTI) qiymətləndirilən müalicələrin müxtəlif stressləri (abiotik və biotik) azaltmağa kömək edib-etmədiyini və bitki fiziologiyasına müsbət təsir edib-etmədiyini müəyyən etmək üçün istifadə olunur (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). CSI dəyərləri müvafiq olaraq qeyri-stress və stress şərtlərini təmsil edən 0 ilə 1 arasında dəyişə bilər (Lee et al., 2010). İstilik gərginliyinə məruz qalan (SC) bitkilərin CSI dəyərləri 0,8 ilə 0,9 arasında dəyişdi (Şəkil 2B, bu da düyü bitkilərinin birləşmiş stressdən mənfi təsirləndiyini göstərir. Lakin BC (0,6) və ya CK (0,6) yarpaqlardan çiləmə üsulu əsasən SC çəltik bitkiləri ilə müqayisədə abiotik stress şəraitində bu göstəricinin azalmasına səbəb olmuşdur. F2000 bitkilərində RTI, SA (33,52%) ilə müqayisədə CA (97,69%) və BC (60,73%) istifadə edərkən daha yüksək artım göstərdi ki, bu da bu bitki artım tənzimləyicilərinin düyünün tərkibin tolerantlığına reaksiyasını yaxşılaşdırmağa kömək etdiyini göstərir. Həddindən artıq qızdırma. Bu indekslər müxtəlif növlərdə stress şəraitini idarə etmək üçün təklif edilmişdir. Lee və digərləri tərəfindən aparılan bir araşdırma. (2010) orta su gərginliyi altında olan iki pambıq sortunun CSI-nin təxminən 0,85 olduğunu, yaxşı suvarılan sortların CSI dəyərlərinin isə 0,4-0,6 arasında dəyişdiyini göstərərək, bu indeksin sortların suya uyğunlaşmasının göstəricisi olduğu qənaətinə gəldi. stresli şərtlər. Bundan başqa, Chavez-Arias et al. (2020) C. elegans bitkilərində hərtərəfli stres idarə strategiyası kimi sintetik elisitorların effektivliyini qiymətləndirdi və bu birləşmələrlə səpilən bitkilərin daha yüksək RTI (65%) nümayiş etdirdiyini aşkar etdi. Yuxarıda göstərilənlərə əsasən, CK və BR düyünün mürəkkəb istilik stresinə dözümlülüyünü artırmağa yönəlmiş aqronomik strategiyalar kimi qəbul edilə bilər, çünki bu bitki artım tənzimləyiciləri müsbət biokimyəvi və fizioloji reaksiyalara səbəb olur.
Son bir neçə ildə Kolumbiyada düyü tədqiqatları fizioloji və ya biokimyəvi əlamətlərdən istifadə etməklə gündüz və ya gecə yüksək temperaturlara dözümlü genotiplərin qiymətləndirilməsinə yönəlmişdir (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Bununla belə, son bir neçə ildə praktiki, iqtisadi və gəlirli texnologiyaların təhlili ölkədə istilik gərginliyinin mürəkkəb dövrlərinin təsirlərini yaxşılaşdırmaq üçün inteqrasiya olunmuş məhsul idarəetməsini təklif etmək üçün getdikcə daha çox əhəmiyyət kəsb edir (Calderon-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021) . Beləliklə, bu tədqiqatda müşahidə edilən düyü bitkilərinin mürəkkəb istilik stressinə (40°C gündüz/30°C gecə) fizioloji və biokimyəvi reaksiyaları göstərir ki, CK və ya BR ilə yarpaqlara çiləmə üsulu mənfi təsirləri azaltmaq üçün uyğun məhsul idarəçiliyi üsulu ola bilər. Orta istilik gərginliyi dövrlərinin təsiri. Bu müalicələr hər iki düyü genotipinin (aşağı CSI və yüksək RTI) tolerantlığını yaxşılaşdıraraq, kombinə edilmiş istilik stressi altında bitki fizioloji və biokimyəvi reaksiyalarında ümumi tendensiya nümayiş etdirdi. Düyü bitkilərinin əsas reaksiyası GC, ümumi xlorofil, xlorofil α və β və karotenoidlərin tərkibində azalma olmuşdur. Bundan əlavə, bitkilər PSII zədələnməsindən (Fv/Fm nisbəti kimi xlorofil floresans parametrlərinin azalması) və lipid peroksidləşməsinin artmasından əziyyət çəkirlər. Digər tərəfdən, düyü CK və BR ilə müalicə edildikdə, bu mənfi təsirlər azaldıldı və prolin tərkibi artdı (Şəkil 4).
Şəkil 4. Birləşdirilmiş istilik stressinin və yarpaq bitkilərinin böyüməsini tənzimləyən spreyin düyü bitkilərinə təsirinin konseptual modeli. Qırmızı və mavi oxlar istilik stressi ilə BR (brassinosteroid) və CK (sitokinin) yarpaq tətbiqi arasındakı qarşılıqlı təsirin müvafiq olaraq fizioloji və biokimyəvi reaksiyalara mənfi və ya müsbət təsirini göstərir. gs: stoma keçiriciliyi; Total Chl: ümumi xlorofil tərkibi; Chl α: xlorofil β tərkibi; Cx+c: karotenoid tərkibi;
Xülasə, bu tədqiqatda fizioloji və biokimyəvi cavablar göstərir ki, Fedearroz 2000 düyü bitkiləri Fedearroz 67 düyü bitkiləri ilə müqayisədə kompleks istilik stressi dövrünə daha həssasdır. Bu tədqiqatda qiymətləndirilən bütün böyümə tənzimləyiciləri (auksinlər, gibberellinlər, sitokininlər və ya brassinosteroidlər) müəyyən dərəcədə kombinə edilmiş istilik stressinin azaldılmasını nümayiş etdirdi. Bununla belə, sitokinin və brassinosteroidlər daha yaxşı bitki uyğunlaşmasına səbəb oldu, çünki hər iki bitki artım tənzimləyicisi heç bir tətbiq edilmədən düyü bitkiləri ilə müqayisədə xlorofil tərkibini, alfa-xlorofil flüoresans parametrlərini, gs və RWC-ni artırdı, həmçinin MDA tərkibini və örtük temperaturunu azaltdı. Xülasə, belə nəticəyə gəlirik ki, bitki artım tənzimləyicilərinin (sitokininlər və brassinosteroidlər) istifadəsi yüksək temperatur dövrlərində şiddətli istilik stressi nəticəsində yaranan düyü bitkilərində stress şəraitinin idarə edilməsində faydalı vasitədir.
Tədqiqatda təqdim olunan orijinal materiallar məqaləyə əlavə olunur və əlavə sorğular müvafiq müəllifə göndərilə bilər.